Glucosa Fosfato
La glucosa-6-fosfato (también conocida
como éster de Robison) es una molécula
de glucosa
fosforilada en el carbono
6. Es un compuesto muy común en las células,
ya que la gran mayoría de glucosa que entra en la célula termina siendo
fosforilada y convertida en glucosa-6-fosfato. Por ello, esta molécula presenta
multitud de destinos posibles en el interior de la célula, entre los que cabe
destacar dos rutas metabólicas de las más importantes:
Además, la glucosa-6-fosfato puede ser convertida
en glucógeno
o en almidón,
como almacén energético depositado en el hígado o
en el músculo.
Se almacenará en forma glucógeno en la mayoría de los organismos pluricelulares
y en forma de almidón intracelular o gránulos de glucógeno en el resto de
organismos.
Síntesis de glucosa-6-fosfato
Desde glucosa
En el interior de la célula, la glucosa-6-fosfato
es producida por la fosforilación de la glucosa
en su carbono 6. Esta reacción es catalizada por la enzima hexoquinasa
en la mayoría de las células, y en los animales superiores, también por la glucoquinasa, en
determinadas células como los hepatocitos (células del hígado). Esta reacción
consume una molécula de ATP.
La principal razón que explica esta rápida
fosforilación de la glucosa tras su entrada en la célula, es prevenir su
difusión al exterior, ya que la fosforilación añade un grupo fosfato
cargado que impide que la glucosa-6-fosfato pueda atravesar la membrana plasmática.
Desde glucógeno
La glucosa-6-fosfato también puede ser producida
durante la glucogenolisis, a partir de glucosa-1-fosfato,
el primer producto generado en la hidrólisis
de los polímeros
de glucógeno.
Destino 1: ruta de las pentosas fosfato
Cuando la tasa de NADP+:NADPH aumenta, el
organismo debe promover la síntesis de NADPH, un agente reductor imprescindible
en multitud de reacciones como la síntesis de ácidos grasos o la reducción de
glutatión en los eritrocitos. Para ello, la glucosa-6-fosfato
será deshidrogenada por medio de la enzima glucosa-6-fosfato deshidrogenasa,
dando lugar a la primera reacción (reversible) de la ruta de las pentosas fosfato. Esta ruta
generará más cofactor NADPH, así como ribulosa-5-fosfato, que actúa como fuente de
carbono para la síntesis de otras moléculas. De igual forma, si el organismo
necesita precursores de nucleótidos para la replicación del ADN o la síntesis de proteínas, la glucosa-6-fosfato
también será deshidrogenada y entrará en la ruta de las pentosas fosfato.
Destino 2: glucolisis
Destino 3: almacenaje en forma de glucógeno
Si los niveles de glucosa en sangre son elevados,
el organismo activará los mecanismos necesarios para almacenar y retirar del
torrente sanguíneo ese exceso de glucosa. Tras ser convertida en
glucosa-6-fosfato, la glucosa-6-fosfato isomerasa la convertirá en su
isómero glucosa-1-fosfato,
el cual puede combinarse con UTP para formar UDP-glucosa. La
UDP-glucosa es la forma activa necesaria para poder incorporarse a una molécula
creciente de glucógeno, por medio de la una reacción llevada
a cabo por la enzima glucógeno sintasa. Este mecanismo de almacenaje
de la glucosa es muy eficiente, ya que solo es necesario consumir 1 molécula de
ATP para almacenar 1 molécula de glucosa, y prácticamente ningún gasto
energético para recuperarla. Es importante señalar que la glucosa-6-fosfato es
un activador alostérico de la glucógeno sintasa,
lo cual tiene sentido desde el punto de vista de la regulación, ya que cuando
los niveles de glucosa en sangre son altos, se debe promover el almacenaje de
dicho exceso de glucosa en forma de glucógeno. Por otro lado, la glucógeno
sintasa es inhibida cuando es fosforilada por una quinasa durante períodos de estrés o
ante bajos niveles de glucosa en sangre (vía inducción hormonal
por glucagón
o adrenalina).
Cuando el organismo precisa glucosa con fines
energéticos, la glucógeno fosforilasa, con la ayuda de un
ortofosfato, puede hidrolizar las moléculas de glucosa del polímero
de glucógeno. Cada molécula escindida lo hace en forma de glucosa-1-fosfato,
que será convertida en glucosa-6-fosfato por medio de la glucosa-6-fosfato isomerasa. A continuación, el
grupo fosfato de la glucosa-6-fosfato podrá ser eliminado tras la acción de la glucosa-6-fosfatasa, que dará lugar a glucosa.
Esta glucosa libre podrá atravesar las membranas celulares y entrar en la
corriente sanguínea para llegar a otras zonas del cuerpo.
Destino 4: defosforilación y liberación a la corriente sanguínea
Las células hepáticas
expresan la enzima glucosa-6-fosfatasa, que elimina el grupo
fosfato de la glucosa-6-fosfato producida en la ruta de la glucogenolisis
o de la gluconeogénesis. Esta glucosa libre pasa a la
corriente sanguínea donde podrá ser utilizada por otras células del organismo.
Fuente de información: Glucosa fosfato
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